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paleogenética

El enigma denisovano: ¿quiénes eran estos humanos arcaicos?

Los denisovanos, primos hermanos de neandertales y sapiens, fueron descubiertos hace diez años a partir del estudio de su ADN, recuperado de unos pocos restos fósiles procedentes de Siberia. Una década después, repasamos los hallazgos más extraordinarios que la paleogenética nos ha brindado sobre este linaje de humanos arcaicos, y lo que cuentan de nuestro propio pasado.

Réplica de un fragmento de hueso de dedo de Denisova 3, encontrado originalmente en la cueva de Denísova en 2008 (Museo de Ciencias Naturales de Bruselas, Bélgica)
Réplica de un fragmento de hueso de dedo de Denisova 3, encontrado originalmente en la cueva de Denísova en 2008 (Museo de Ciencias Naturales de Bruselas, Bélgica)
Thilo Parg

En el sudoeste de Siberia, donde convergen las fronteras de Rusia, Kazajistán, China, y Mongolia, se halla el macizo de Altái. En esta imponente cordillera del Asia central, sobre el margen izquierdo del río Anui, se encuentran unas cavidades excavadas de forma natural en la roca que, durante decenas de miles de años, han guardado celosamente los sorprendentes secretos de una parte de nuestra historia evolutiva. En lengua altái, estas cuevas se conocen como ‘Ayu Tash’, que literalmente significa ‘la roca del oso’, y en ruso reciben el nombre de Denísova, por un ermitaño llamado Dionisi (Denis) que habitó el lugar en el siglo XVIII. 

Aunque la cueva lleva su nombre, Dionisi no fue el primer ocupante de Denísova, sino probablemente uno de los más recientes. En los años 70, paleontólogos rusos liderados por Nikolai Ovodov encontraron restos fósiles de cánidos, y en campañas sucesivas se identificaron restos arqueológicos y paleontológicos en 22 niveles o estratos distintos que se remontan unos 300.000 años.

En 2008, un equipo de arqueólogos rusos halló, en el nivel 11, la falange distal del dedo de una mano humana. Inicialmente, los investigadores pensaron que el pequeño hueso debía de pertenecer a un neandertal, ya que procedía del mismo nivel en el que se habían encontrado herramientas de piedra de tipo Levallois y musteriense, similares a las fabricadas por este grupo de humanos arcaicos.

Dado el buen estado de conservación del fósil, lo enviaron al equipo de Svante Pääbo en el Instituto Max Planck de Leipzig (Alemania), especializado en el estudio de ADN antiguo y que por aquel entonces estaba trabajando en la secuenciación del genoma de los neandertales. Allí, Johannes Krause, que preparaba su tesis doctoral, pudo recuperar ADN mitocondrial del espécimen y analizarlo. El genoma mitocondrial es mucho más pequeño que el nuclear y, dada su tasa de mutación relativamente alta, los científicos lo emplean para estudiar las relaciones de parentesco entre las especies.

Los resultados del análisis, publicados en 2010 en la revista ‘Nature’ fueron totalmente inesperados, ya que revelaban diferencias suficientemente significativas con el ADN mitocondrial de neandertales y humanos modernos. Por primera vez, los científicos habían identificado un nuevo linaje extinto de humanos arcaicos sin disponer prácticamente de restos fósiles y únicamente a partir del estudio de su ADN. El nuevo linaje estaba emparentado evolutivamente con neandertales y sapiens, con los que compartía un antepasado común hace un millón de años. Este resultado no dejaba de ser sorprendente ya que, según el ADN mitocondrial, los humanos modernos y los neandertales habían divergido tan solo medio millón de años atrás.

Unos meses más tarde, y también en ‘Nature’ un grupo internacional de científicos publicó el genoma nuclear completo del mismo espécimen (identificado como el de una hembra). El estudio confirmó que se trataba de un nuevo linaje de humanos, al que denominaron 'denisovanos'. No obstante, los investigadores no se aventuraron a darle un nombre de especie, ya que todavía no se disponía de fósiles suficientes para poder realizar una descripción anatómica en profundidad del grupo.

A diferencia del estudio previo basado en el ADN mitocondrial, la comparación del genoma completo de humanos modernos, neandertales y denisovanos indicaba que la separación entre la rama sapiens y la rama neandertales/denisovanos se había producido unos 800.000 años atrás, y que estos dos últimos estarían más estrechamente relacionados y habían divergido, más recientemente, hace 640.000 años. Gracias al estudio del ADN mitocondrial también se pudo identificar que otro fósil, una muela encontrada en el año 2000 en la cueva de Denísova, pertenecía a este nuevo linaje. Este diente no compartía rasgos característicos ni con neandertales ni con sapiens.

 

La sorpresa vino cuando los científicos compararon el genoma denisovano con los genomas de humanos actuales e identificaron que entre un 4 y un 6% del genoma de los melanesios actuales de Papúa Nueva Guinea procedía de los denisovanos. Esto sugería que los denisovanos se habían mezclado con los humanos modernos y habían tenido descendencia, y que probablemente los primeros habrían habitado en una amplia región de Asia, en contacto con otros grupos humanos. 

 

Diez años de hallazgos sorprendentes

Pero ¿quiénes son estos humanos arcaicos de los que hemos podido leer su genoma completo pero apenas hemos encontrado fósiles? ¿Qué sabemos de ellos diez años después de su descubrimiento?

La cueva de Denísova ha proporcionado algunos fósiles más y en ocho de ellos, los científicos han podido analizar el ADN mitocondrial o nuclear. Cuatro corresponden a denisovanos, entre los que se encuentra la falange descubierta en 2008 (Denisova 3), y que recientemente se ha datado entre 76.200 y 51.600 años, y el diente descubierto en 2000 (Denisova 4, de 84.100–55.200 años). Se les han sumado los fósiles de dos dientes molares más: Denisova 8, de 136.400–105.600 años, y Denisova 2, de 194.400–122.700 años, lo que refuerza la idea que los denisovanos ocuparon este enclave durante un período de tiempo prolongado. Otros tres fósiles corresponden a neandertales, y sugieren que ambos grupos de humanos arcaicos podrían haber coexistido en esta región.

Fotografía del hueso de 2 cm (Denisova 11) encontrado en la cueva de Denísova
Fotografía del hueso de 2 cm (Denisova 11) encontrado en la cueva de Denísova
Buckley, Michael; Derevianko, Anatoly; Shunkov, Michael; Procopio, Noemi; Comeskey, Daniel; Fiona Brock; Douka, Katerina; Meyer, Matthias et al.

La confirmación de la coexistencia llegó en forma de sorpresa mayúscula cuando los científicos analizaron el ADN de un pequeño trozo de hueso de la pierna o del brazo, con una edad estimada en 118.100–79.300 años, que había sido localizado en 2012. El genoma de Denisova 11 (o Denny, como afectuosamente la denominaron) reveló que se trataba de una hembra adolescente, hija de madre neandertal y padre denisovano. Teniendo en cuenta los pocos fósiles que ha proporcionado la cueva de Denísova, el hallazgo de un híbrido de primera generación entre una neandertal y un denisovano abre la puerta a pensar que, en el Pleistoceno Superior, los cruces entre humanos arcaicos de distintos grupos podrían haber sido comunes.

Fotografía lateral de la mandíbula de Xiahe que muestra dos molares adheridos. La mandíbula es el primer descubrimiento confirmado de un fósil denisovano fuera de la cueva Denísova.
Fotografía lateral de la mandíbula de Xiahe que muestra dos molares adheridos. La mandíbula es el primer descubrimiento confirmado de un fósil denisovano fuera de la cueva Denísova.
Dongju Zhang

En 2019 se presentó el primer fósil de denisovano fuera de Denísova. Se trata de la mitad derecha de una mandíbula encontrada en 1980 por un monje budista en la cueva Baishiya (condado de Xiahe) en el altiplano del Tíbet, a 3.280 metros de altitud. El fragmento de mandíbula permaneció almacenado cuatro décadas en la Universidad de Lanzhou hasta que se recuperó para la ciencia. Ni la morfología de la mandíbula, ni la de los dientes, permitían clasificarla inequívocamente. Tampoco pudo aislarse material genético y, por ello, se analizaron proteínas de la dentina, el tejido que se encuentra inmediatamente debajo del esmalte de los dientes, que permitieron determinar que pertenecía a un denisovano. La mandíbula de Xiahe tiene 160.000 años de antigüedad, una edad similar a la de los restos más antiguos encontrados en Denísova.

La presencia de denisovanos en el altiplano del Tíbet se podía relacionar también con otro sorprendente hallazgo de la genética. Sabemos que los tibetanos actuales están adaptados a vivir a más de 4.000 metros de altitud y que ello se debe, en parte, a que poseen una versión de un gen, denominado EPAS1, que les permite vivir con una presión de oxígeno menor de la habitual. En 2014, un equipo de la Universidad de California en Berkeley, en colaboración con investigadores de China, encontró que esta versión tibetana de EPAS1 procede de los denisovanos. También se encuentra en un pequeño porcentaje de chinos de etnia han (1-2%), pero no está presente en ninguna otra población humana. 

Los investigadores estiman que los ancestros de los actuales tibetanos y chinos han se cruzaron con los denisovanos hace 40.000 años y que la presencia de esta variante se ha seleccionado a favor en los primeros porque les confiere una mayor capacidad de vivir en altura. EPAS1 regula la producción de hemoglobina (la proteína que transporta el oxígeno en la sangre) y la versión de este gen procedente de los denisovanos, permite aprovechar de forma más eficiente una menor cantidad de oxígeno sin necesidad de aumentar la cantidad de hemoglobina, como sí ocurre por ejemplo en las poblaciones humanas de los Andes. 

Cueva de Denísova
Cueva de Denísova
Aleksandr Baydukov

Estos últimos años, los avances en paleogenómica han hecho posible estudiar no solo el ADN procedente de un pequeño fragmento de hueso fósil, sino también las trazas que se encuentran en el suelo de un yacimiento. Un estudio reciente ha analizado de forma exhaustiva el ADN presente en sedimentos de los distintos niveles de la cueva de Denísova, y ha reconstruido la cronología de ocupación del lugar, confirmando que se trata de un enclave único: "El único lugar donde estamos seguros de que las tres formas humanas han vivido en un momento u otro", en palabras de Svante Pääbo.

Los denisovanos fueron los habitantes originales de la cueva –su ADN se detecta en sedimentos de hace 250.000 años– y sus únicos ocupantes durante los primeros 50.000 años, por lo que las herramientas más antiguas encontradas corresponden a este linaje. Hace 200.000 años llegaron los neandertales y, curiosamente, entre 130.000 y 80.000 años, desaparece el primer grupo de denisovanos y solo se encuentra ADN neandertal. Ello coincide con un período de clima relativamente cálido, similar al actual. Hace 80.000 años los denisovanos volvieron a la cueva, representados esta vez por un tipo de ADN distinto del de la primera población, y volvieron a desaparecer, esta vez para siempre, hace 60.000 años. Finalmente, Homo sapiens aparece hace 45.000 años. De estos últimos, no se han encontrado fósiles, pero en el mismo nivel en el que se detecta su ADN se han recuperado herramientas y joyas de piedra, hueso, diente y marfil. Los neandertales se desvanecieron de Denísova hace 40.000 años –en consonancia con su desaparición en la mayor parte del continente Eurasiático– y a partir de este momento todo el ADN corresponde en exclusiva a los humanos modernos. 

Anillo, colgante, perlas y artefactos de hueso con muescas de la cueva de Denisova (corresponden a Homo sapiens)
Anillo, colgante, perlas y artefactos de hueso con muescas de la cueva de Denisova (corresponden a Homo sapiens)
Thilo Parg

Aunque la cronología de los denisovanos esté cada vez mejor definida, seguimos sin disponer de fósiles bien conservados, como un esqueleto o un cráneo más o menos completo, que nos ayuden a saber qué aspecto tenían. Algunos investigadores han tratado de reconstruir su anatomía mediante el estudio de un tipo de modificación química presente en el ADN, denominado metilación, que proporciona información sobre cómo se activan y silencian los genes. Los científicos estudiaron el mapa de metilación del primer genoma denisovano, que corresponde a una hembra, y lo compararon con mapas similares de humanos modernos, neandertales y chimpancés. Aunque con este método no se obtienen medidas exactas, los científicos dedujeron que se debía asemejar a un neandertal, con un cráneo plano, una mandíbula inferior sobresaliente y una frente inclinada, pero con una cara más ancha que la de los humanos modernos o los neandertales.

La reciente publicación de una nueva especie de hominino, denominada Homo longi (hombre dragón), a partir del análisis de un enorme cráneo muy bien conservado hallado en 1933 cerca del río Songhua, en Harbin (China), ha suscitado un debate entre los paleoantropólogos. Los autores del estudio creen que se trata de un nuevo linaje de humanos arcaicos, mientras que otros expertos indican que podría tratarse de un denisovano. Se estima que el cráneo tendría una antigüedad de más de 146.000 años (podría tener hasta 309.000 años) y según los investigadores que lo han analizado formaría parte de un mismo grupo junto con otros fósiles arcaicos encontrados en el este de Asia, como los cráneos de Dali, Jinniushan, y Hualongdong. Este nuevo linaje, sugieren, sería más próximo a los humanos modernos que los neandertales.

¿Cuántas sorpresas más nos deparará el registro fósil? ¿Existió un cuarto linaje arcaico en Asia u Homo longi es el mejor cráneo que jamás tendremos de un denisovano? Solo obteniendo ADN o proteínas de alguno de estos fósiles asiáticos y estudiándolos, se podrá resolver el enigma.

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